發(fā)布時(shí)間：2023-08-17
2023年8月15日，《The Journal of Neuroscience》期刊在線(xiàn)發(fā)表了題為《Neural representations in visual and parietal cortex differentiate between imagined, perceived, and illusory experiences》的研究論文，該研究由中國科學(xué)院腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng )新中心（神經(jīng)科學(xué)研究所）俞青研究組完成。研究人員利用功能性核磁共振成像（fMRI）記錄人類(lèi)被試在感知和維持不同來(lái)源信息過(guò)程的大腦活動(dòng)，揭示了頂葉皮層和早期視覺(jué)皮層在區分來(lái)自?xún)炔肯胂蠛屯獠扛兄畔⒅械牟煌匾饔茫鲞M(jìn)了我們對人類(lèi)大腦是如何區分想象與現實(shí)的理解。
人類(lèi)擁有豐富的想象力。想象是指在沒(méi)有外部感覺(jué)輸入的情況下，腦海中自主產(chǎn)生信息的過(guò)程。這一能力不僅是高級認知能力的基礎，也是大腦進(jìn)行創(chuàng )造創(chuàng )新的靈感源泉。在現實(shí)生活中，人們可以清晰地區分來(lái)自想象與現實(shí)的內容。然而，當這種現實(shí)監測的能力出現異常時(shí)，正常的生活就會(huì )被打亂。許多神經(jīng)與精神性疾病都伴隨著(zhù)現實(shí)監測能力的異常，例如精神分裂癥患者常常出現幻覺(jué)和妄想等典型癥狀。那么，區分感知和想象的大腦機制是什么呢？
過(guò)往的一些研究發(fā)現：在早期視覺(jué)皮層（early visual cortex, EVC），外界視覺(jué)輸入感知的神經(jīng)表征和反應強度要大于大腦內部視覺(jué)想象的表征和反應強度。那么，在想象產(chǎn)生的高級腦區內，來(lái)源于視覺(jué)想象的神經(jīng)表征強度是否會(huì )超過(guò)外界視覺(jué)輸入的感知，從而讓人主觀(guān)產(chǎn)生了“這件事情是我自己想象出來(lái)”的感覺(jué)呢？在這項研究中，研究人員提出了一個(gè)假設：不同腦區對于感知和想象內容神經(jīng)表征的強度差異，可能是大腦判斷想象與現實(shí)的基礎。如果這項假設成立，是否也可以預測其它視覺(jué)現象的感知活動(dòng)？例如，視覺(jué)錯覺(jué)可以被理解為是介于視覺(jué)想象與真實(shí)視覺(jué)感知之間的特殊視覺(jué)體驗。經(jīng)歷錯覺(jué)時(shí)，人們看到的事物與實(shí)際呈現的內容不一致，也就是看到了無(wú)中生有的事物，這與視覺(jué)想象相似；但另一方面，人們常常主觀(guān)認為錯覺(jué)是由外部世界刺激產(chǎn)生的，這又與視覺(jué)感知相似。這樣特殊的主觀(guān)與客觀(guān)體驗，能否在不同腦區的神經(jīng)表征差異上反映出來(lái)呢？
為了驗證這些假設，俞青組研究人員設計了兩個(gè)實(shí)驗，分別使用動(dòng)態(tài)的Gabor（圖1A）和靜態(tài)的線(xiàn)條（圖1E）兩套刺激，結合工作記憶的延遲回憶（delayed-recall）范式，構建了視覺(jué)想象、視覺(jué)感知、視覺(jué)錯覺(jué)三個(gè)實(shí)驗條件。在不同條件下，被試分別需要想象或者感知不同朝向（orientation）的視覺(jué)刺激并把這些信息保持在腦海中。研究人員結合機器學(xué)習算法、編碼模型等對不同腦區內BOLD信號反應模式進(jìn)行分析，進(jìn)而比較各腦區神經(jīng)活動(dòng)對朝向信息的神經(jīng)編碼強度在不同條件之間的差異。
兩個(gè)實(shí)驗結果都與實(shí)驗假設一致：頂葉頂內溝（intraparietal sulcus, IPS）內，視覺(jué)想象中對于朝向的神經(jīng)表征強度高于視覺(jué)感知，這與早期視覺(jué)皮層內觀(guān)察到的視覺(jué)感知神經(jīng)表征強于視覺(jué)想象的結果相反（圖1B-C、圖1G-I）。進(jìn)一步細分腦區發(fā)現，想象與感知之間的神經(jīng)表征強度差異，沿著(zhù)從后往前的皮層區域呈現出由負到正的遞增趨勢，并在枕頂葉交界處的V3AB腦區中趨于相等（圖2A）。另外，視覺(jué)錯覺(jué)的神經(jīng)表征在低級腦區早期視覺(jué)皮層內與視覺(jué)想象更相近，而在高級腦區頂葉皮層內則與視覺(jué)感知更接近。換言之，早期視覺(jué)皮層編碼“視覺(jué)現實(shí)”，即信息真實(shí)的信號來(lái)源；而頂葉皮層負責“視覺(jué)信念”，即被試主觀(guān)認為的信息來(lái)源。
圖1：A.實(shí)驗一的任務(wù)設計。B-D.實(shí)驗一中，EVC和IPS內神經(jīng)活動(dòng)對刺激運動(dòng)軌跡的朝向的解碼準確率的時(shí)間進(jìn)程（B）、以及在早期階段（C）和延遲期晚期階段（D）內不同條件之間的差異。E.實(shí)驗二的任務(wù)設計。F.神經(jīng)解碼分析中使用逆向編碼模型重建朝向通道響應曲線(xiàn)的示例結果。G-I.實(shí)驗二中，EVC和IPS內神經(jīng)活動(dòng)對刺激朝向的神經(jīng)編碼的時(shí)間進(jìn)程(G)、以及在早期階段（H）和延遲期晚期階段（I）內不同條件之間的差異。
研究人員進(jìn)一步通過(guò)多個(gè)對照實(shí)驗與分析，證明上述結果與不同條件之間的刺激差異、BOLD激活水平差異、眼動(dòng)模式差異或者解碼模型差異等因素無(wú)關(guān)。此外，研究人員進(jìn)一步分析了其它高級腦區的實(shí)驗結果，發(fā)現與頂葉皮層在想象中發(fā)揮的廣泛（domain-general）作用不同，VO、MT+等高級視覺(jué)腦區特異性地參與了想象的產(chǎn)生（domain-specific），即僅在想象特定形式的內容時(shí)有更多的參與（圖2B-2D）。另外，研究人員結合時(shí)間泛化分析（temporal generalization）發(fā)現，在實(shí)驗一中，早期視覺(jué)皮層對視覺(jué)感知呈現動(dòng)態(tài)變化的神經(jīng)編碼模式，而在視覺(jué)想象和視覺(jué)錯覺(jué)中則表現出穩定的神經(jīng)編碼模式（圖2E）；而在頂葉皮層中，僅在視覺(jué)想象中觀(guān)察到動(dòng)態(tài)的神經(jīng)編碼（圖2E）。這種差異提示不同腦區在編碼視覺(jué)感知和視覺(jué)想象時(shí)，在神經(jīng)元群體水平上也表現出了不同的動(dòng)態(tài)神經(jīng)編碼特性。
圖2：A-B.初級視覺(jué)皮層V1-頂葉IPS5（A）、初級視覺(jué)皮層V1-腹側枕葉VO2（B）之間不同層級腦區內視覺(jué)想象與視覺(jué)感知的神經(jīng)表征強度之差。C.實(shí)驗一中，MT+內神經(jīng)活動(dòng)對刺激運動(dòng)軌跡的朝向的解碼準確率的時(shí)間進(jìn)程、以及在早期階段和延遲期晚期階段內不同條件之間的差異。D.實(shí)驗二中，MT+內神經(jīng)活動(dòng)對刺激朝向的神經(jīng)編碼的時(shí)間進(jìn)程、以及在早期階段和延遲期晚期階段內不同條件之間的差異。E-F.實(shí)驗一（E）和實(shí)驗二（F）中，各個(gè)實(shí)驗條件的朝向神經(jīng)表征的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化。
這項研究揭示了早期視覺(jué)皮層和頂葉皮層在編碼視覺(jué)感知和想象的不同工作機制，表明頂葉皮層在產(chǎn)生內容特定的想象中發(fā)揮關(guān)鍵而廣泛的作用，為研究大腦區分現實(shí)與想象的神經(jīng)機制提供了直接證據，也為進(jìn)一步研究伴有想象異常的神經(jīng)精神性疾病的發(fā)病機理提供了重要啟發(fā)。
俞青研究組的實(shí)驗師李思儀為該研究論文的第一作者，俞青研究員為該論文的通訊作者，實(shí)驗師曾雪玫、博士研究生邵朱珺也對該研究做出了貢獻。該研究獲得了科技部、基金委、中國科學(xué)院、上海市的資助。
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