發(fā)布時(shí)間：2019-10-09
2019年10月10日，《神經(jīng)元》期刊在線(xiàn)發(fā)表了題為《利用線(xiàn)性不變概率性群體編碼實(shí)現基于復雜多模態(tài)感覺(jué)信息的最優(yōu)決策》的研究論文，該研究由中國科學(xué)院腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng )新中心（神經(jīng)科學(xué)研究所）、中科院靈長(cháng)類(lèi)神經(jīng)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗室、上海腦科學(xué)與類(lèi)腦研究中心空間感知研究組與瑞士日內瓦大學(xué)認知計算神經(jīng)科學(xué)研究組合作完成。
生物體處在一個(gè)復雜多變的環(huán)境中，不同感覺(jué)信息輸入的可靠性往往隨著(zhù)時(shí)間發(fā)生改變。例如，當我們在高速公路上突然駛入一團迷霧時(shí)，由于路面視覺(jué)信息輸入的可靠性迅速降低，從而大腦需要立即調整策略，更多地依賴(lài)儀表讀數、前庭覺(jué)、觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)等其它信息來(lái)判斷車(chē)輛的行駛速度和方向，從而隨時(shí)做出“是否需要剎車(chē)”和“是否需要微調方向盤(pán)”等重要決策，否則微小的失誤就有可能導致嚴重的后果。大量的心理物理學(xué)實(shí)驗表明，人類(lèi)和很多其它動(dòng)物都可采用貝葉斯推理（Bayesian inference）的方式，通過(guò)“估計不同信息來(lái)源的可靠性”和“根據可靠性對證據進(jìn)行加權操作”兩個(gè)關(guān)鍵步驟來(lái)整合感覺(jué)信息并優(yōu)化決策形成。但是，大腦中實(shí)現這一過(guò)程的神經(jīng)計算原理尚不清楚。
為了研究在復雜環(huán)境下多模態(tài)感覺(jué)信息最優(yōu)整合及決策的神經(jīng)機制，中國科學(xué)院腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng )新中心的空間感知研究組以自身運動(dòng)感知為模式系統，建立了一套基于前庭和視覺(jué)的虛擬現實(shí)實(shí)驗平臺。在該平臺上，研究人員訓練獼猴通過(guò)前庭與視覺(jué)兩種不同模態(tài)的感覺(jué)信息來(lái)分辨其自身的運動(dòng)方向（圖1A）。重要的是，系統提供的運動(dòng)刺激具有先加速后減速的過(guò)程；由于內耳前庭器官對加速度敏感，而視覺(jué)通道通常對速度敏感，因此大腦所接收到的這兩種感覺(jué)信息具有不同的時(shí)間動(dòng)力學(xué)，從而模擬了自然環(huán)境中證據可靠性實(shí)時(shí)變化的復雜多模態(tài)輸入。經(jīng)過(guò)訓練，獼猴在多模態(tài)刺激（前庭+視覺(jué)）的實(shí)驗條件下，可以分辨更加精細的自身運動(dòng)角度變化，并且相對于單模態(tài)刺激的實(shí)驗條件（僅前庭或僅視覺(jué)），其行為表現的提高符合貝葉斯最優(yōu)整合理論的預期（圖1B）。這些結果表明獼猴的確可以通過(guò)整合來(lái)自不同感覺(jué)渠道的信息來(lái)提高認知的精度，并且該過(guò)程中幾乎不會(huì )發(fā)生信息的丟失（即“最優(yōu)”）。
在獼猴分辨自身運動(dòng)方向的同時(shí)，研究者通過(guò)金屬微電極記錄位于獼猴后頂葉皮層一個(gè)決策相關(guān)區域——頂內溝外側區（lateral intraparietal area，或LIP）神經(jīng)元的電生理活動(dòng)。研究者發(fā)現，在兩種不同的單模態(tài)刺激條件下，LIP神經(jīng)元分別跨時(shí)間累積了來(lái)自不同物理量的證據——前庭來(lái)自加速度，而視覺(jué)來(lái)自速度（圖1C和D，藍色和紅色曲線(xiàn)）。因此，神經(jīng)元所接收的前庭和視覺(jué)證據的確具有實(shí)時(shí)變化的可靠性。那么，在多模態(tài)的實(shí)驗條件下，神經(jīng)元將如何實(shí)現貝葉斯最優(yōu)整合的兩個(gè)關(guān)鍵步驟，即“估計可靠性”和“實(shí)現加權操作”呢？一種假說(shuō)認為，決策中樞實(shí)時(shí)收集每一小段時(shí)間窗口（例如幾十毫秒）內的神經(jīng)元脈沖信息，先評估該段時(shí)間內證據的可靠性，再依此調整對該段證據的權重分配；這種方式雖然在理論上可行，但容易帶來(lái)決策的延遲，并且需要實(shí)時(shí)調整感覺(jué)輸入的突觸連接強度，因此對于生物大腦來(lái)說(shuō)并不一定現實(shí)。相反，一種被稱(chēng)為“線(xiàn)性不變概率性群體編碼（ilPPC）”的假說(shuō)則認為，群體神經(jīng)元的實(shí)時(shí)放電活動(dòng)可以直接表征信息輸入的可靠性：在這種情況下，只需要神經(jīng)元群體對感覺(jué)輸入進(jìn)行一種突觸權重不變的簡(jiǎn)單線(xiàn)性疊加，就可以實(shí)現信息的貝葉斯最優(yōu)整合。因此，ilPPC假說(shuō)提出的這種計算方式對于生物大腦來(lái)說(shuō)會(huì )更加簡(jiǎn)易、快速和可行。
為了檢驗實(shí)驗數據是否與ilPPC假說(shuō)相符，研究人員構建和完善了一個(gè)基于ilPPC理論框架的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò )模型（圖1E）。理論估計和數值模擬的結果證實(shí)，網(wǎng)絡(luò )中的神經(jīng)元集群對前庭與視覺(jué)信息進(jìn)行跨模態(tài)和跨時(shí)間的簡(jiǎn)單線(xiàn)性疊加的確可以自動(dòng)實(shí)現證據可靠性依賴(lài)的加權操作，從而最優(yōu)地完成多感覺(jué)決策的任務(wù)（圖1F）。重要的是，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò )模型中的神經(jīng)元活動(dòng)與真實(shí)的獼猴LIP數據具有一致的特性（圖1G和H），提示大腦在復雜環(huán)境中面臨實(shí)時(shí)多變的感覺(jué)輸入時(shí)，的確可以采取線(xiàn)性不變概率性群體編碼的方式實(shí)現貝葉斯最優(yōu)決策。因此，該項工作首次為最優(yōu)多感覺(jué)決策的ilPPC理論框架提供了實(shí)驗和計算的支持，指出了決策神經(jīng)元累積復雜多模態(tài)感覺(jué)證據的計算法則，從而填補了多感覺(jué)整合與感知決策這兩個(gè)領(lǐng)域之間長(cháng)期以來(lái)存在的空白。
該項研究由中科院腦智卓越中心（神經(jīng)所）侯晗博士在顧勇研究員和亞歷山大·布杰教授的聯(lián)合指導下完成，侯晗為該論文第一作者，博士生鄭啟豪和趙宇晨也參與了部分實(shí)驗數據的采集和分析工作。該項研究得到了中國和瑞士雙方的基礎科學(xué)基金資助。
圖1. (A) 實(shí)驗裝置的示意圖。前庭和視覺(jué)信息分別由真實(shí)的平臺運動(dòng)（藍色）和顯示器上模擬的視覺(jué)光流（紅色）提供。(B) 獼猴在整合條件下的心理物理閾值符合貝葉斯最優(yōu)理論的預測。(C) 獼猴LIP腦區神經(jīng)元的平均電活動(dòng)。(D) 獼猴LIP神經(jīng)元的群體費舍爾信息量。(E) 實(shí)現ilPPC理論框架的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò )模型。(F) 與獼猴類(lèi)似，該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò )也可完成貝葉斯最優(yōu)的多感覺(jué)決策（比較B和F）。(G) 網(wǎng)絡(luò )模型中決策層神經(jīng)元的電活動(dòng)與真實(shí)的獼猴LIP神經(jīng)元類(lèi)似（比較C和G）。(H) 模型中決策層群體費舍爾信息量與獼猴LIP群體也類(lèi)似（比較D和H）。
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